DNA ポリメラーゼ:
種類、機能、細胞内局在など

このページの最終更新日: 2024/02/14

概要: DNA ポリメラーゼとは
真核生物の DNA ポリメラーゼ
- DNA 複製に重要なポリメラーゼ
- DNA 修復に重要なポリメラーゼ
- 乗り換え合成に重要なポリメラーゼ
原核生物の DNA ポリメラーゼ

概要: DNA ポリメラーゼとは

ポリマーの伸長反応を触媒する酵素 enzyme をポリメラーゼ polymerase という (1)。DNA ポリメラーゼは DNA の伸長反応を触媒する酵素である。

DNA を鋳型にする DNA polymerase は、DNA の複製や PCR に使われる。RNA を鋳型とする DNA polymerase は、逆転写酵素 reverse transcriptase という名前でよく知られている。

DNA ポリメラーゼには、以下の 3 つの重要な活性がある。

5' - 3' polymerase	5' から 3' 方向に DNA を合成する活性であり、全ての DNA polymerase が有している。
3' - 5' exonuclease	この活性があると、3' 末端のミスマッチ塩基を削り取って修正することができる。図は Ref. 7 より。
5' - 3' exonuclease	DNA の伸張先にある DNA を分解することができる。原核生物の DNA ポリメラーゼのみがもっている活性である。

真核生物の DNA ポリメラーゼ

真核生物の DNA ポリメラーゼは、局在や機能によって以下のように分類されている (2,6)。このページでは、大きく DNA 複製、DNA 修復および乗り越え合成 translesion DNA synthesis に分けて表にまとめたが、両方の機能をもつ DNA ポリメラーゼもあるので、詳細は「特徴」を参照のこと。

全ての DNA ポリメラーゼは 5'-3' ポリメラーゼ活性をもっており、かつ真核生物の DNA ポリメラーゼは 5'-3' exonuclease activity をもたない (つまり、DNA が伸長する先にあるプライマーを取り除くことができない)。したがって、以下の表では 3'-5' エキソヌクレアーゼ活性の有無のみを記載した。

なお、DNA 複製のプライマーは、真核生物では RNase H によって取り除かれる。

DNA 複製に重要なポリメラーゼ

種類	3'-5' exonuclease	特徴
α	なし	核に局在し、DNA 合成の初期段階を担当する酵素。 DNA 複製の最初は RNA primer を合成する primase として働く。その後 DNA を 20 塩基ほど合成し、ラギング鎖では DNA polymerase δ に、リーディング鎖では ε に交代する。
δ	あり	デルタ delta。核に局在し、ラギング鎖において中心的に働く。
ε	あり	核に局在し、リーディング鎖において中心的に働く。
γ	あり	ミトコンドリアに局在し、ミトコンドリア DNA を複製する。mtDNA の修復も行う (6)。 Polg という遺伝子にコードされる。Polg^D257A homozygous mutant は mtDNA に変異が多く早老症状を示す (5)。Mutator と呼ばれ、ミトコンドリアが老化に関係していることを示した有名なモデルである。ただし heterozygous mutant は mtDNA に変異が入りやすく、ヒトの老化で通常みられる以上の変異が入るものの、老化速度は野生型と同じで、mtDNA と老化が直接リンクしていないことを示している (5)。
σ	あり	おそらく核 DNA の複製に関わるほか、DNA 修復と sister-chromatid cohesion にも重要 (6)。

DNA 修復に重要なポリメラーゼ

種類	3'-5' exonuclease	特徴
β	なし	核に局在し、DNA 修復に関わる。
θ	なし
λ	なし
μ	なし
Rev 1	なし

乗り越え合成に重要なポリメラーゼ

乗り越え DNA 合成とは、DNA 損傷を無視して行われる DNA 合成のことである。

種類	3'-5' exonuclease	特徴
ζ	なし	ゼータ zeta
η	なし	エータ eta
ι	なし	イオタ iota
κ	なし	カッパ kappa
φ	なし	ファイ phi

原核生物の DNA ポリメラーゼ

原核生物には、6 種類の DNA polymerase がある。全ての DNA ポリメラーゼは 5'-3' ポリメラーゼ活性をもっているので、以下の表にはそれ以外の活性 (5'-3' および 3'-5' exonuclease 活性) の有無を記載する。

この表は Genetics: A Conceptual Approach (Amazon link) に準拠しており、原核生物の中でもとくに大腸菌 E. coli がもつ DNA polymerase である。

ポリメラーゼ	5'-3' exo	3'-5' exo	特徴
Pol I	あり	あり	DNA 複製の際に RNA プライマーを除去し、その部分を DNA で置き換える。
Pol II	なし	あり	DNA 修復に関わるほか、損傷した DNA が DNA 複製をストップしたあと、DNA 複製を再開する。
Pol III	なし	あり	DNA 複製に関わる中心的なポリメラーゼ。RNA プライマーに塩基を付加していく。
Pol IV	なし	なし	DNA 修復に関わる。
Pol V	なし	なし	DNA 修復に関わる。
Pol VI

References

Amazon link: Hine (2015). Oxford Dictionary of Biology.
Amazon link: 水島 (訳) 2015a. イラストレイテッド細胞分子生物学.
福井 2015a (Review). DNA ミスマッチ修復系における DNA 切断活性の制御機構. 生化学 87, 212-217.
Pluciennik et al. 2010a. PCNA function in the activation and strand direction of MutLα endonuclease in mismatch repair. PNAS 107, 16066-16071.
Payne and Chinnery 2015a (Review). Mitochondrial dysfunction in aging: much progress but many unresolved questions. Biochem Biophys Acta 1847, 1347-1353.
Amazon link: Pierce 2016. Genetics: A Conceptual Approach: 使っているのは 5 版ですが、6 版を紹介しています。
Kuznetsova et al. 2018a. Kinetic features of 3′-5′ exonuclease activity of human AP-endonuclease APE1. Molecules 23, 2101.

Kuznetsova et al. (2016a) is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. Also see 学術雑誌の著作権に対する姿勢.

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