卵子形成: 一次卵母細胞から卵子が形成される過程

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このページの最終更新日: 2024/02/14

概要: 細胞レベルで見る卵子形成
- 極体 polar body について
- 濾胞 (卵胞) および濾胞細胞について
全身レベルで見る卵子形成

概要: 細胞レベルで見る卵子形成

卵子形成 oogenesis とは、卵子 ova が形成される一連の過程のことをいう。Oxford Dictionary of Biology (Amazon) の定義を載せておく。

オスでは、精子形成 spermatogenesis がこれに相当する。両者を合わせて配偶子形成 gamatogenesis という。

The production and growth of the ova (egg cells) in the animal ovary. Special cells (oogonia) within the ovary divide repeatedly by mitosis to produce large numbers of prospective egg cells (primary oocytes). When mature, these undergo meiosis, which halves the number of chromosomes.

細胞の名前が複雑なので、ここに用語集の一部 (卵形成に関わる用語) を載せておく。卵巣のページに詳しい用語集がある。

卵原細胞
Oogonia

分化が始まる前の幹細胞。有糸分裂によって増殖する。

卵母細胞
Oocyte

卵原細胞が有糸分裂で増殖し、卵細胞にコミットしたもの (分化が決定されたもの) のこと。

Oxford Dictionary of Biology (Amazon) では、"Special cells (oogonia) within the ovary divide repeatedly by mitosis to produce large numbers of prospective egg cells (primary oocytes). When mature, these undergo meiosis, which halves the number of chromosomes." となっており、減数分裂の前の状態が primary oocyte である。

卵細胞
単数形 Ovum
複数形 Ova

日本語の卵細胞および卵子という言葉が、英語の ovum にちゃんと対応しているのかどうか分からない。

Ovum は次のように定義されている (2)。The mature reproductive cell of female animals, which is produced by the ovary. It is spherical, has a nucleus, is covered with an egg membrane, and is not mobile.

つまり、卵子形成によって最終段階に至った細胞が ovum である。

この段階の細胞を組織切片で見ると、サイズが大きいために核がないように見えることがある。

卵子形成では、primary oocyte が図 (Public domain) のように減数分裂 meiosis をする。減数分裂には 2 回の細胞分裂が含まれるので、最終的には 4 個の細胞が生じる。

しかし、卵子形成の細胞分裂は均等ではなく、1 個の卵子と 3 個の極体 polar body が作られる。細胞質のほとんどは卵細胞に分配されるため、極体の容積は非常に小さい。

極体 polar body について

上で述べたように、極体 polar body は卵子形成の過程で生じる極端に細胞質が少ない細胞である。極体の形成は卵子をハプロイドにするために必要であり、極体形成の失敗はトリソミーの原因となりうる。マウスでは、卵細胞に移植すればどちらの極体も発生可能なことが証明されている。

哺乳類、極体は受精することができないため、やがてアポトーシスにより消失し、母体に吸収されるのが一般的である。

First polar body は haploid であるが、染色体自体は 2 セットある (参考: 減数分裂)。通常作られてから 1 時間以内に分解される。

Second polar body は blastcyst stage まで発生が進む (3)。

Polar body biopsy は近年発達している医療技術で、妊娠の確率を見積もるために使われる。また、極体からの核移植による人工授精も行われている。

昆虫では、極体が融合して卵子周辺に局在し、バクテリアをトラップして栄養にする現象が観察される。植物では極体も受精可能であり endosperm になる。

濾胞 (卵胞) および濾胞細胞について

卵子形成は卵巣 ovary で起こるが、卵子は実際には濾胞細胞 follicle cells に囲まれている。

濾胞細胞は、他の細胞を取り囲み、保護したり栄養を与えたりする機能をもつ細胞の一般名称であり (2)、図 (Ref. 4) では Cumulus, Granulosa, Theca がいずれも濾胞細胞にあたる。

エストロジェンなどのホルモンを分泌することなどで、卵母細胞の成熟をコントロールする機能ももっている。

全身レベルで見る卵子形成

この項目では、以上の卵子形成過程とヒトの月経周期、ホルモンなどの関係について述べる。複雑であるが、以下の図 (5) がよくまとまっている。

このページを上から読んでいるという前提で、図の ovarian cycle から話を始める。

女性は、卵原細胞 oogonia でなく、卵細胞にコミットした状態の卵母細胞 oocyte を卵巣内にもっている (信頼できる文献を探索中)。
この primary oocyte が、約 2 週間かけて成熟する。上で述べた 2 回の減数分裂であり、図の follicular phase に相当する。
成熟した卵子は、濾胞から飛び出て、卵管を通じて子宮へ向かう。これを排卵 ovulation という。これは下垂体から分泌される FSH および LH というホルモンによって刺激される反応なので、排卵直前にこれらのホルモン量が増大する (LH, FSH サージ)。
卵子の寿命は、排卵後約 24 時間と非常に短い。精子の寿命は 2 - 3 日なので、排卵前後の数日間が妊娠可能な期間である。
排卵後、残された卵巣は黄体と呼ばれる構造に変化する。これはステロイドホルモンであるエストロゲンおよびプロゲステロンを産生する内分泌器官である。プロゲステロンの機能は、子宮内膜の発達および保持である。
受精しなかった場合、プロゲステロン分泌が止まり、子宮内膜は排出される。これが月経である。

References

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Hine 2015a. A Dictionary of Biology.

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Zhang et al. 2017a. Polar body transfer restores the developmental potential of oocytes to blastocyst stage in a case of repeated embryo fragmentation’, J Assisted Reprod Genet, 34, 563–571.
Bertevello et al. 2018a. Lipid identification and transcriptional analysis of controlling enzymes in bovine ovarian follicle. Int J Mol Sci, 19, 3261.
By Isometrik - Own work, CC BY-SA 3.0, Link

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