1. 概要: 生物多様性について
2. α 多様性
   • Shannon 指数
   • Simpson 指数
3. β 多様性
   • Jaccard 距離
   • Bray-Curtis 距離
4. γ 多様性

概要: 生物多様性について

生物多様性に関する概念は、以下のように階層化されている (チャート式シリーズ 新生物 生物基礎・生物, Amazon link)。

• 生物多様性 biodiversity
  • 遺伝的多様性 genetic diversity
  • 種多様性 species diversity
    • 種の多様さ (豊富さ) species richness
    • 種の均等度 species evenness
  • 生態系多様性 ecosystem diversity

遺伝的多様性 は、種内の多様性を表す概念である。たとえば イヌ は一つの種だが、大きい犬、小さい犬などの多様性がある。

種多様性 には、種の豊富さ species richness と均等度 species evenness の 2 つの種類がある。詳細は 種の豊富さと Rarefaction curve のページも参照のこと。

種多様性には、さまざまな概念および指標が存在する。よく使われるのは α、β、および γ 多様性という概念である (1)。このページで解説するが、内容が増えてきたら独自のページを作る。

生態系多様性 は、生物だけでなく生息環境の多様性をも含む概念である。つまり、森林、川など様々な生息環境があること、種間関係が多様であること、物質循環が多様であることなどがここに含まれる。

α 多様性

1 つのサンプルにおける多様性 を表す指標であり、値が大きいほど種の多様性が高い。たとえば、以下のような場合に α 多様性を算出することができる。

• 地点 A, 地点 B... のように複数の地点で種の数を観測した場合、「地点 A の α 多様性 > 地点 B の α 多様性」のような比較が可能である。
• ヒトのマイクロバイオーム のようなデータがある場合は、それぞれの被験者ごとに α 多様性を計算することになるだろう。

以下のように多数の指標があり、種の豊富さを重視するもの、均等度を重視するものなど様々である。姉妹サイト Ultrabem 3 に、R を使った α 多様性の計算方法に関するページがある。以下のサイト内リンクからどうぞ。

Shannon 指数

最もよく使われている指標 で、サンプル全体に対する種の割合に基づく (1)。s は全体の種の数、p_i は種 i の個体数が全体の個体数に占める割合である。言い換えれば、全ての個体から 1 個体をランダムにサンプリングしたとき、その種の個体が得られる確率が p_i は と言ってもよい。

Shannon 指数の値が大きいほど、その集団の多様性が高いことになる。

Simpson 指数

これもよく使われる指数である。s および p_i の定義は Shannon 指数と同じ。0 - 1 の範囲をとる。意味は このページ などに。もう少し理解してから更新。

ただし、Shannon 指数とは逆に、Simpson 指数は値が小さいほど種の多様性が高いことになる。これはかなり直感に反するので、inverse Simpson という指標もよく使われる。inverse Simpson = 1/Simpson であり、これならば値が大きいほど多様性も高いことになる。

Shannon 指数に比べて、taxa richness (species richness) の違いに鈍感である (4)。

このほか、次のような指数もある。

• Chao1: 種の豊富さを重視、とくに希少種に重みをつけた指標 (1)。
• Pielou's eveness index: 均等度を重視する指標。

β 多様性

α 多様性はサンプル固有の値を与える指標であるが、β 多様性は 2 サンプル間での多様性の差 を示す指標である。したがって「・・距離」という名前の指標が多い。

Jaccard 距離

Jaccard 係数および Jaccard 距離は「2 つの集合がどのくらい似ているか」を示す概念で、生物多様性以外にも使われる。両者は以下のような関係にある。

• Jaccard 係数 (Jaccard index) = Jaccard similarity coefficient: 2 つの集合がどれくらい 似ているか
• Jaccard 距離 (Jaccard distance): 2 つの集合がどれくらい 似ていないか
• Jaccard 係数 + Jaccard 距離 = 1 という関係が成り立つ。

Jaccard 係数は、以下の式で表される (参考)。

この式の意味するところは、「A かつ B」/「A または B」である。下のベン図 (Public domain) がわかりやすいだろう。

「A かつ B」

「A または B」

Bray-Curtis 距離

Bray-Curtis 距離も、2 つの群集がどの程度似ていないかを表す指標である。群集が全く異なるときには 1 を、同じときには 0 をとる。

その他メモ

• Unifrac 距離 – weighted と unweighted がある。

γ 多様性

対象とする全ての環境の種多様性。α および β 多様性の積。α よりも 広い地域で考える。

References

1. α 多様性と β 多様性.Link: Last access 2020/10/22.
2. Qiime2 を用いた 16S rRNA 菌叢解析.Link: Last access 2020/10/22.
3. 土居、岡村 2011a. 生物群集解析のための類似度とその応用: R を使った類似度の算出、グラフ化、検定. 日本生態学会誌 61, 3-20.
4. ResearchGate. How can I interpret the Simpson's and Shannon's diversity indices about my data? Link: Last access 2023/08/06.

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