tRNA の構造:
修飾塩基の種類とクローバー構造

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2018/11/30 更新

  1. 概要: tRNA とは
  2. 修飾塩基の存在
  3. クローバー構造

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概要: tRNA とは

Transfer RNA (tRNA, 転移 RNA) とは、mRNA を鋳型にしたペプチド合成を仲介する 100 塩基以下の短い RNA のことである (図, 文献 1)。


tRNA には、少なくとも以下の 2 つの構造上の特徴がある (4)。

修飾塩基の存在

RNA には多数の修飾塩基が存在することが知られているが、tRNA では以下の 2 種類が有名である (4)。


シュードウリジン

tRNA はシュードウリジン pseudouridine という修飾塩基を含むことが知られている。ギリシャ文字の ψ または Q と表記することが多く、図 (ref 5) の反応により合成される。


リボチミジン or 5-メチルウリジン

リボチミジン ribothymidine (図, ref 6) も tRNA に含まれる修飾塩基である。5-メチルウリジン 5-methyluridine とも呼ばれる。


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クローバー構造

tRNA は図 (2) に示すようなクローバー型の構造をしている。構造上の重要なポイントは以下の通りである (3)。



直線状の部分

塩基が水素結合 hydrogen bond を作って構造形成に寄与している。

Anticodon arm (A)

図の α の位置の赤い 3 塩基が mRNA 上のコドンと水素結合する。この 3 塩基は アンチコドン と呼ばれる。

Acceptor stem (β)

  • アミノ酸は tRNA の 3' 側に結合する。すなわち、アミノ酸の C 末端のカルボキシル基 COOH と、tRNA の 3' 末端のリボースの 2 または 3 位のヒドロキシ基 OH がエステル結合する。図の β の位置。
  • tRNA へのアミノ酸の付加は aminoacyl-tRNA synthetase という酵素 enzyme によって行われる。

DHU arm (D)

単に D アームとも言う。aminoacyl-tRNA synthetase による認識部位と考えられている。

DHU はジヒドロウリジンで、この修飾塩基がこのアームに含まれることが多いためこのように名付けられている。

TψC arm (T)

ψ は「プサイ」であり、単に T アームとも言う。リボソームの認識部位と考えられている。

ψ も修飾塩基シュートウリジンを表し、このアームに含まれることが多い。


修飾塩基に着目した以下の図 (7) も重要である。酵母の Phe tRNA には、以下のように多数の修飾塩基が含まれている。



m2G = 2-methylguanosine; D = 5,6-dihydrouridine; m22G = N2-dimethylguanosine; Cm = O2’-methylcytidine; Gm = O2’-methylguanosine; T = 5-methyluridine; Y = wybutosine; ϕ = pseudouridine; m5C = 5-methylcytidine; m7G = 7-methylguanosine; m1A = 1-methyladenosine.


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References

  1. By Boumphreyfr - 投稿者自身による作品, CC 表示-継承 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7200200
  2. CC 表示-継承 1.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=53280
  3. Amazon link: Berg et al. Biochemistry: 使っているのは 6 版ですが 7 版を紹介しています。
  4. Amazon link: Pierce 2016. Genetics: A Conceptual Approach: 使っているのは 5 版ですが、6 版を紹介しています。
  5. By Yikrazuul - 投稿者自身による作品, パブリック・ドメイン, Link
  6. By NEUROtiker - 投稿者自身による作品, パブリック・ドメイン, Link
  7. By Yikrazuul - Own work, CC BY-SA 3.0, Link